آینده مرکبات: تأثیر تغییرات آب و هوا بر مرکبات

معرفی

گیاهان موجودات بی تحرکی هستند، بنابراین باید با محیط سازگار شوند و نمی توانند فرار کنند یا از شرایط نامطلوب محیطی پناه بگیرند. هنگامی که گیاهان با یک محیط در حال تغییر مواجه می شوند، مکانیسم های پاسخ ژنتیکی، بیوشیمیایی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی را فعال می کنند تا در شرایط غیربهینه زنده بمانند و رشد کنند ( شکل 1).). با این حال، این پاسخ های سازگاری هزینه فیزیولوژیکی و انرژی برای گیاهان دارند و زمانی که گیاهان مورد نظر محصولات زراعی هستند، این به کاهش تولید منجر می شود. تغییرات اقلیمی جهانی که به دلیل افزایش انتشار گازهای گلخانه‌ای، در میان عوامل دیگر، باعث افزایش میانگین دمای کره زمین می‌شود. با این حال، افزایش دما تنها نتیجه نیست. تغییرات مهمی در چندین عامل آب و هوایی در حال انباشته شدن است. برخی از مهمترین این تغییرات افزایش رویدادهای آب و هوایی شدید (که می تواند به ویژه برای کشاورزی مضر باشد)، شدت و فرکانس موج گرما، رویدادهای شدید خشکسالی و سیل پس از باران های سیل آسا ( IPCC، 2014 ) است.

شکل 1.
عوامل استرس زای غیرزیستی اصلی در کشت مرکبات. میانگین دمای سیاره به دلیل تغییرات آب و هوایی در حال افزایش است، اما عواقب آن برای باغداری تنها به دما محدود نمی شود. برخی از مهم ترین تغییرات عبارتند از افزایش رویدادهای آب و هوایی شدید، خشکسالی شدید یا جاری شدن سیل پس از باران های سیل آسا. علاوه بر این، در مناطق مدیترانه ای، افزایش دما باعث افزایش نیاز آبیاری می شود که به معنای تشدید فشار بر سفره های زیرزمینی و در نتیجه افزایش شوری است. همه این عوامل پیامدهای منفی برای کشت مرکبات دارند.

تصویر: Vecteezy.com

درختان مرکبات متعلق به زیر خانواده Citroideae در خانواده Rutaceae هستند. اکثر گونه های مرکبات کشت شده متعلق به جنس Citrus هستندکه از آسیای باستان سرچشمه می گرفت و به جنوب اروپا و از آنجا به سایر نقاط جهان صادر می شد. مرکبات یکی از مهم ترین گونه های زراعی در سرتاسر جهان است که مزارع مرکبات گسترده ای در مناطق نیمه گرمسیری قاره آمریکا، جنوب آسیا، آفریقای جنوبی و استرالیا دارد. آنها همچنین یک محصول مهم در آب و هوای مدیترانه ای، هم در اروپا و هم در سایر قاره ها هستند. اسپانیا ششمین تولیدکننده بزرگ مرکبات تازه در جهان است و صادرکننده اصلی پرتقال، ماندارین و لیمو است. در سطح تولیدی و تجاری، نارنگی ها و کلمانتین ها با حجم بیش از دو میلیون تن در هر فصل که عمدتاً در استان های والنسیا و کاستیون متمرکز شده اند، بارزترین مشخصه عرضه مرکبات اسپانیایی هستند. در کمپین های اخیر، اسپانیا از تولید 6 فراتر رفت. صادرات 4 میلیون تن مرکبات و مرکبات اسپانیایی از 3.7 میلیون تن فراتر رفت که 68 درصد آن مربوط به جامعه والنسیا بود و این امر باعث شد که مرکبات به یکی از بزرگترین درآمدهای آن از بین صادرات ملی آن تبدیل شود. طبق داده‌های جمع‌آوری‌شده در بررسی سطح محصول و بازده سال 2020 (ESYRCE در ابتدا اسپانیایی‌اش)، اسپانیا بیش از 300000 هکتار زیر کشت درختان مرکبات دارد که بیش از نیمی از آن مربوط به جامعه والنسیا است.

در باغبانی امروزی، درختان زراعی در واقع ترکیبی از دو گیاه هستند: گونه‌ای مولد به پایه پیوند می‌شوند که مربوط به قسمت پایین تنه و سیستم ریشه است. این تکنیک به این دلیل استفاده می شود که برخی از ارقام با ارزش زراعی بالا و عملکرد بالا (به عنوان مثال، با دوره های تولید طولانی تر و اندازه میوه بزرگتر، تولید و کیفیت ارگانولپتیک) اغلب تحمل کمی به شوری خاک، خشکی، سطح pH بالا، سیل یا سیل دارند. آفات ترکیب یک پایه بسیار مقاوم و انواع مختلف با میوه های باکیفیت اغلب دوام طولانی تر درخت را تضمین می کند و تولید و مدیریت محصول را بهبود می بخشد. این تکنیک همچنین به پیش بینی تولید میوه در چند سال کمک می کند.

به طور کلی، درختان مرکبات به خوبی با اقلیم های مختلف سازگار هستند، اما رشد آنها به دلیل دماهای پایین و یخبندان محدود می شود. در مناطق مدیترانه ای، افزایش دمای ناشی از تغییرات اقلیمی منجر به تبخیر و تعرق بیشتر، کاهش بارندگی و در نتیجه افزایش نیاز آبیاری این محصول می شود که در حال حاضر نیاز آبیاری بالایی دارد. برای بسیاری از مناطق زیر کشت، افزایش آبیاری به معنای اعمال فشار بیشتر بر سفره‌های زیرزمینی است که به نوبه خود منجر به شور شدن در نتیجه افزایش نفوذ آب دریا، به ویژه در مناطق ساحلی مانند حوضه مدیترانه می‌شود. علاوه بر این، استفاده طولانی مدت از آب شور برای آبیاری منجر به تخریب دائمی خاک از پراکندگی خاکدانه ها می شود. بنابراین، کشاورزی مرکبات باید با افزایش عمومی در فراوانی و شدت دوره های خشکسالی مقابله کند.

تعامل بین محیط زیست و توسعه مرکبات

برخی از مضرترین عوامل غیرزیستی ¹ که بر تولید مرکبات تأثیر می گذارند، تغییرات شدید دما، خشکسالی، سیل، و شوری آب آبیاری و بسترها هستند که همگی با تغییرات آب و هوایی مرتبط هستند، همانطور که در بالا توضیح داده شد ( شکل 2 ). دمای بالا بر گیاهان مرکبات تأثیر می گذارد، تعرق و فتوسنتز را افزایش می دهد، غشای سلولی آنها را بی ثبات می کند و آسیب اکسیداتیو را افزایش می دهد. محدوده دمایی مطلوب برای کشت مرکبات 22 تا 34 درجه سانتیگراد برآورد شده است. دمای بالاتر از این محدوده منجر به خرد شدن میوه و اندازه کوچکتر میوه می شود. پارامترهای کیفیت ارگانولپتیک مانند محتوای جامدات محلول کل (TSS) و اسیدیته کل تیتراسیون (TTA)، نیز تحت تاثیر قرار می گیرند. علاوه بر این، هر چه این عوامل بدتر شوند، ارزش تجاری بازده کمتر می شود.

شکل 2.
برخی از مضرترین عوامل غیرزیستی که بر تولید مرکبات تأثیر می گذارند، تغییرات شدید دما، خشکسالی، سیل، و شوری آب آبیاری و بستر هستند که همگی با تغییرات آب و هوایی مرتبط هستند. تصاویر اثرات تنش غیر زنده را در محصولات مرکبات نشان می دهد. از چپ به راست و از بالا به پایین: برگ‌زدایی ناشی از شوری بستر. زرد شدن و پیچ خوردگی برگها در اثر خشکسالی؛ ریزش برگ و میوه به دلیل خشکسالی و درجه حرارت بالا. و زرد شدن برگها به دلیل طغیان طولانی مدت.

عکس ها: دامیان بالفاگون، ویسنت آربونا، و اورلیو گومز-کادناس

با این حال، در حالی که اندازه میوه به شدت تحت تأثیر قرار می‌گیرد، به نظر نمی‌رسد رشد رویشی گیاهان مرکبات به دلیل دماهای بالا زیاد آسیب ببیند، زیرا چندین گونه مرکبات می‌توانند دمای بیش از 40 درجه سانتیگراد را بدون نشان دادن اثرات مضر فیزیولوژیکی یا بیوشیمیایی تحمل کنند ( Pereira et al. .، 2017 ؛ Zandalinas و همکاران، 2016 ؛ Zandalinas و همکاران، 2017 ). گونه های مرکبات واکنش های سازگاری متفاوتی به دماهای گرم دارند. با این حال، تغییرات آب و هوایی احتمال سرماخوردگی هر چند کوتاه را افزایش می دهد. کاهش شدید دما (به خصوص زیر انجماد) می تواند منجر به تلفات تولید شود، به ویژه زمانی که این رویدادها در طول دوره گلدهی رخ می دهد که درخت به ویژه در برابر دماهای پایین آسیب پذیر است.

همانطور که قبلا ذکر شد، خشکسالی شدید نیز با تغییرات آب و هوایی همراه است. در واقع، کمبود آب در دسترس بر روند رشد و تولیدمثل درختان مرکبات تأثیر منفی می گذارد و در نتیجه عملکرد کمتری را به همراه دارد. علاوه بر این، کمبود آب در طول دوره شکل گیری و رشد میوه منجر به کاهش اندازه و کیفیت میوه و افزایش تلفات ریزش می شود ( رومرو و همکاران، 2006 ). مرکبات با بستن روزنه های خود برای کاهش تعرق و به حداقل رساندن اتلاف آب به این استرس پاسخ می دهند. به طور مشابه، CO ₂جذب و فتوسنتز نیز کاهش می یابد، که می تواند زنجیره انتقال الکترون را بی ثبات کند و باعث افزایش آسیب اکسیداتیو شود. یکی دیگر از اثرات کم آبی افزایش فشار اسمزی است که حفظ جریان آب به بافت های گیاه را دشوارتر می کند. برای مقابله با این مشکل، گیاهان مرکبات ترکیبات محافظ اسمز مانند نمک های معدنی، اسید آمینه پرولین یا کربوهیدرات هایی مانند رافینوز را انباشته می کنند ( Gimeno et al., 2009 ). به عنوان استراتژی های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی برای مقابله با کمبود آب، گیاهان تعرق خود را کاهش داده و ترکیبات محافظ اسمز را انباشته می کنند. سایر پاسخ‌های گیاهی شامل تغییرات در خاصیت ارتجاعی دیواره سلولی، تجمع بیش از حد فیتوهورمون یا افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدانی سلولی است ( Balfagón, Zandalinas, et al., 2019) .Gonçalves و همکاران، 2016 ). همه این واکنش ها به گیاه اجازه می دهد بر شرایط نامطلوب غلبه کند، اما این تلاش فیزیولوژیکی خالی از هزینه نیست و اگر در طول زمان طولانی شود، بر رشد درخت و برداشت میوه تأثیر منفی می گذارد.

غلظت بالای شور در آب آبیاری، ناشی از شور شدن سفره‌های زیرزمینی و چاه‌های آبیاری، یک سری اثرات بر روی گیاهان مرکبات دارد. در مرحله اول، آنها جوانه زنی بذر را کاهش می دهند و رشد رویشی را محدود می کنند. علاوه بر این، آنها باعث کلروز، نکروز، و در نهایت، ریزش برگ می شوند ( Gómez-Cadenas et al., 2015 )، بنابراین سطح کل برگ را کاهش می دهند. ثانیاً غلظت بالای نمک در آب آبیاری یا در خاک باعث عدم تطابق تغذیه ای و تجمع یون های کلر ⁽ که برای گیاهان مرکبات سمی هستند) در برگ ها می شود. در نهایت، تنش شوری باعث می‌شود که گیاهان باز شدن روزنه‌ها را کاهش دهند، تا حدی به دلیل سیگنال‌دهی فیتوهورمون اسید آبسیزیک (ABA) و کاهش فعالیت فتوسنتزی ( Gómez-Cadenas et al., 2015) .López-Climent و همکاران، 2008 ). تغییر فتوسنتز زنجیره انتقال الکترون را شکسته و تولید گونه های فعال اکسیژن (ROS) را افزایش می دهد ( Arbona et al., 2003 ). علاوه بر این، کاهش فتوسنتز ممکن است فرآیند تنفس نوری در پراکسی‌زوم‌ها را فعال کند و در نتیجه مولکول‌های اکسیداتیو بیشتری مانند H ₂ O ₂ تولید شود.

یکی دیگر از پیامدهای ملموس تغییرات آب و هوایی، افزایش تعداد و طول دوره باران های سیل آسا است. طغیان طولانی مدت خاک ناشی از این رویدادها پیامدهای منفی زیادی برای محصولات زراعی دارد. اثر اصلی کاهش اکسیژن موجود در بستر است، اما اثرات دیگر شامل تغییرات در ترکیب شیمیایی خاک است که بر فعل و انفعالات گیاهی تأثیر می گذارد (تغییر در پتانسیل اکسیداسیون و کاهش، در دسترس بودن مواد مغذی، یا میکروبیوتا؛ ساتر، 2013 ). اثرات غرقابی بر روی گیاهان مرکبات شامل ممانعت از رشد و نمو گیاه، بریدگی و زرد شدن برگها و مرگ ساقه می باشد. این علائم تا حدی با کاهش تعرق، فتوسنتز و پتانسیل آب و همچنین اسیدی شدن آپوپلاست توضیح داده می شود ( وینسنت و همکاران، 2020).). برخی از گونه‌های گیاهی کشت‌شده (مانند برنج، سویا، گوجه‌فرنگی، و غیره) مکانیسم‌های سازگاری متفاوتی با غرقاب شدن پیدا کرده‌اند، مانند رشد ریشه‌های هوایی، افزایش طول ساقه، یا تشکیل آئرنشیم – یک بافت پارانشیمی که امکان گردش گاز را فراهم می‌کند. با این حال، گیاهان مرکبات سازگاری خاصی برای غرقاب طولانی مدت ندارند و تفاوت های مشاهده شده بین گونه ها و پایه ها به تغییرات در توانایی آنها در حفظ تعرق و فتوسنتز نسبت داده شده است ( Arbona et al., 2009 ). به طور کلی، ژنوتیپ‌های قوی‌تر و آن‌هایی که بالاترین میزان تعرق را دارند نسبت به دوره‌های غرقابی طولانی‌مدت تحمل بیشتری دارند و پایه‌ها می‌توانند این تحمل بالاتر را به رقم پیوندی منتقل کنند.

خطر افزایش دما

افزایش دمای مورد انتظار در مناطق کشت مرکبات تهدید مستقیمی برای رشد و نمو گیاهان نیست. اما برای تشکیل و نمو میوه مضر است. علاوه بر این، پیامدهای این افزایش دما می تواند توانایی گیاهان را برای تحمل سایر عوامل محیطی در حال تغییر به خطر بیاندازد. افزایش نیاز به آب، در نتیجه دماهای بالاتر، آسیب پذیری بیشتری در برابر خشکسالی خواهد داشت. همچنین میزان آب آبیاری مورد نیاز برای مدیریت صحیح محصول را افزایش می دهد. به نوبه خود، افزایش مصرف آب اغلب شامل بهره برداری بیش از حد از سفره های زیرزمینی، نفوذ آب نمک به این ذخایر آب و در نهایت، شور شدن زمین های کشاورزی می شود. بنابراین، همراه با عوامل استرس زا مربوط به دمای بالا، سایر شرایط نامطلوب مرتبط با کمبود آب یا استفاده از آب نمک برای آبیاری نیز ممکن است ظاهر شود. مطالعات متعدد نشان داده اند که دو یا چند تنش همزمان بر روی گیاه می تواند باعث ایجاد یک وضعیت تنش جدید با پاسخ های خاص گیاه شود (مرور درBalfagón و همکاران، 2020 و Zandalinas و همکاران، 2018 ). همزمانی عوامل تنش‌زای متعدد گاهی اوقات می‌تواند بر رشد گیاه تأثیر مثبت بگذارد، اگرچه بیشتر مطالعات نشان می‌دهند که این ترکیب برای گیاهان مضرتر از عوامل استرس‌زا فردی است. به طور خاص، مطالعات روی گیاهان مرکبات نشان داده است که شرایط خشکسالی یا شوری قابل تحمل در ترکیب با دماهای بالاتر می تواند کشنده باشد ( Balfagón, Zandalinas, et al., 2019 ؛ Zandalinas et al., 2016).). این امر خطری برای باغداری در بسیاری از مناطق جهانی است که این گیاهان محصولات اصلی هستند زیرا افزایش قابل توجهی در میانگین دما در این مناطق انتظار می رود و نشان دهنده خطر خشکسالی یا شور شدن بیشتر است. حوضه مدیترانه دوره های طولانی خشکسالی را تجربه می کند و آبیاری کلید حفظ مزارع مرکبات است. بنابراین، بسیاری از این مناطق از مشکلات مربوط به شور شدن آب های زیرزمینی، ناشی از بهره برداری بیش از حد از سفره های زیرزمینی و نفوذ آب دریا رنج می برند.

پاسخ های فیزیولوژیکی گیاهان مرکبات به خشکی شامل بسته شدن روزنه ای و کاهش تعرق برای کمک به گیاهان برای حفظ وضعیت آب خود با کاهش اتلاف آب در جو است. با این حال، این پاسخ برخلاف یکی از مکانیسم های اصلی تحمل در برابر درجه حرارت بالا است: باز کردن روزنه ها برای افزایش تعرق و خنک شدن برگ ها. بنابراین، وقوع همزمان هر دو عامل استرس زا یک چالش واقعی برای بقای گیاه است. مطالعات اخیر تجزیه و تحلیل تحمل پایه های مرکبات به ترکیبی از خشکی و دمای بالا ثابت کرد که آنهایی که تحمل بالاتری نسبت به این عوامل استرس زا ترکیبی داشتند، علیرغم در دسترس بودن آب کم، نرخ فتوسنتز و تعرق بالایی را حفظ کردند. این باعث افزایش خنک شدن برگ می شود و از آسیب حرارتی جلوگیری می کند ( Zandalinas et al., 2016). علاوه بر پاسخ فیزیولوژیکی به ترکیب خشکسالی و دماهای بالا، پاسخ های بیوشیمیایی نیز مشخص شده است که شامل فعال شدن سیستم آنزیم آنتی اکسیدانی (در نتیجه کاهش آسیب اکسیداتیو ناشی از استرس) یا تجمع پروتئین های محافظ مانند چاپرون ها می شود ( Balfagón et al. .، 2018 ؛ Zandalinas و همکاران، 2017 ).

ترکیبی از شوری و درجه حرارت بالا نشان دهنده یک مشکل اضافی برای گیاهان مرکبات است. یکی از مکانیسم های اصلی تحمل آنها به شوری جلوگیری از جذب ریشه یون های سمی کلر ^و انتقال آنها به قسمت هوایی گیاه است. برای انجام این کار، مرکبات با کاهش باز شدن روزنه ای، تعرق و جذب آب ریشه، فعالیت فیزیولوژیکی خود را به حداقل می رسانند، که همه اینها واکنش های متضادی به دماهای بالا هستند. یک مطالعه اخیر که پاسخ یک پایه نسبتاً مقاوم به شوری (Citrange Carrizo) را به شرایط ترکیبی گرما و شوری تجزیه و تحلیل کرد، نشان داد که پاسخ‌های فیزیولوژیکی به دماهای گرم غالب است. به عبارت دیگر، روزنه ها باز می شوند و گیاه تعرق را برای مقابله با تنش دما افزایش می دهد که منجر به افزایش کلر برگ می شود.^– تجمع و افزایش حساسیت به شوری (Balfagón, Zandalinas, et al., 2019).

چالش های آینده در باغداری

شرایط محیطی دائماً در حال تغییر است و گونه های گیاهی همیشه با آنها سازگار شده اند. با این حال، ما با تغییر در مدل آب و هوا مواجه هستیم. این ممکن است محصولاتی را که به طور سنتی به مناطق خاصی از کره زمین مرتبط می‌شوند به دلیل شرایط محیطی تحت تأثیر قرار دهد، اگر شرایط بهینه که برای آنها انتخاب شده‌اند دیگر وجود نداشته باشد. این مورد در مورد ارقام مرکبات است که ممکن است دچار مشکلات فیزیولوژیکی شود که منجر به از دست دادن بهره وری و کیفیت میوه در نتیجه تغییرات آب و هوایی و همزمانی عوامل استرس زا محیطی مانند افزایش دما، خشکسالی، سیل، یا شور شدن و تخریب خاک می شود.

مطالعه اثر ترکیبی از عوامل استرس زا بر روی گیاهان (با درجه حرارت بالا به عنوان یک عامل مشترک) به ما این امکان را می دهد که مکانیسم های طبیعی مقاومت در برابر موقعیت های تنش پیچیده را درک کنیم ( بالفاگون و همکاران، 2020 ؛ سوزوکی و همکاران، 2014 ؛ زاندلیناس و همکاران . al., 2018 ). اگر قرار است گیاهان مرکبات دوره های دمای بالا همراه با خشکسالی یا شوری آب آبیاری بالا را تحمل کنند، تنظیم صحیح تبادل گاز گیاهان برای کاهش اثرات دماهای بالا، تجمع ترکیبات آنتی اکسیدانی (همراه با کاهش آسیب اکسیداتیو) ، تعادل هورمونی کافی و بیان بیش از حد ژن های کلیدی تحمل پاسخ های ضروری هستند ( Balfagón et al., 2018 ;Balfagón، Zandalinas، و همکاران، 2019 ؛ Zandalinas و همکاران، 2016 ).

علی‌رغم پیشرفت‌هایی که در دانش ما در مورد مکانیسم‌های تحمل مرکبات در شرایط تنش ترکیبی انجام شده است، سایر عوامل غیرزیستی و زیستی که می‌توانند تهدیدی برای این محصولات در سال‌های آینده باشند، هنوز باید مورد ارزیابی قرار گیرند، به‌ویژه در محیط‌های گرم‌تر. در واقع، مطالعه برخی از این موقعیت‌های تنش در سایر گونه‌های مدل و محصولات زراعی نشان‌دهنده برخی از اثرات منفی بالقوه آنها بر تولید مرکبات است ( Balfagón, Sengupta, et al., 2019 ؛ Pandey et al., 2017 ).

بنابراین، پیشرفت‌های اخیر باید برای تولید واریته‌ها و پایه‌های جدید استفاده شود که به محصولات مرکبات فعلی اجازه سازگاری و پایداری می‌دهد ( شکل 3 ). بنابراین، ما باید ارقام جدیدی را توسعه دهیم که تولید و کیفیت میوه را در مواجهه با پدیده های شدید آب و هوایی و پایه های جدید مقاوم تر در برابر گرما، خشکسالی و فقیر شدن خاک حفظ کنند. اجرای تکنیک های کشت که به نفع بهینه سازی آب آبیاری و به حداقل رساندن تخریب خاک باشد نیز ضروری خواهد بود.

منابع

Arbona, V., Flors, V., Jacas, J., García-Agustín, P., & Gómez-Cadenas, A. (2003). پاسخ آنتی اکسیدانی آنزیمی و غیر آنزیمی Carrizo citrange، یک پایه مرکبات حساس به نمک، به سطوح مختلف شوری. فیزیولوژی گیاهی و سلولی، 44 (4)، 388-394. https://doi.org/10.1093/pcp/pcg059

Arbona، V.، López-Climent، MF، Pérez-Clemente، RM، & Gómez-Cadenas، A. (2009). حفظ عملکرد فتوسنتزی بالا با تحمل سیل در مرکبات مرتبط است. محیط زیست و گیاه شناسی تجربی، 66 (1)، 135-142. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2008.12.011

Balfagón، D.، Sengupta، S.، Gómez-Cadenas، A.، Fritschi، FB، Azad، RK، Mittler، R.، و Zandalinas، SI (2019). اسید جاسمونیک برای سازگاری گیاه با ترکیبی از نور زیاد و تنش گرمایی لازم است. فیزیولوژی گیاهی، 181 (4)، 1668-1682. https://doi.org/10.1104/pp.19.00956

Balfagón، D.، Zandalinas، SI، Baliño، P.، Muriach، M.، و Gómez-Cadenas، A. (2018). نقش آسکوربات پراکسیداز و پروتئین های شوک حرارتی بر تحمل مرکبات به شرایط ترکیبی خشکسالی و دمای بالا. فیزیولوژی گیاهی و بیوشیمی، 127 ، 194-199. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2018.03.029

Balfagón، D.، Zandalinas، SI، & Gómez-Cadenas، A. (2019). دمای بالا دیدگاه را تغییر می دهد: ادغام پاسخ های هورمونی در گیاهان مرکبات تحت شرایط تنش غیرزیستی همزمان. فیزیولوژی پلانتاروم، 165 (2)، 183-197. https://doi.org/10.1111/ppl.12815

Balfagón، D.، Zandalinas، SI، Mittler، R.، & Gómez-Cadenas، A. (2020). دمای بالا واکنش گیاه را به شرایط تنش غیر زنده تغییر می دهد. فیزیولوژی پلانتاروم، 170 (3)، 335-344. https://doi.org/10.1111/ppl.13151

جیمنو، جی.، گادیا، جی.، فورمنت، جی.، پرز-واله، جی.، سانتیاگو، جی.، مارتینز-گودوی، MA، ینوش، ال.، بلز، جی. , JM, Talón, M., & Serrano R. (2009). پاسخ‌های مولکولی مشترک و جدید ماندارین به خشکسالی زیست شناسی مولکولی گیاهی، 70 ، 403-420. https://doi.org/10.1007/s11103-009-9481-2

Gómez-Cadenas، A.، Vives، V.، Zandalinas، SI، Manzi، M.، Sánchez-Pérez، AM، Pérez-Clemente، RM، و Arbona، V. (2015). اسید آبسیزیک: یک فیتوهورمون همه کاره در سیگنال دهی گیاه و فراتر از آن. علوم فعلی پروتئین و پپتید، 16 (5)، 413-434. https://doi.org/10.2174/1389203716666150330130102

گونسالوز، ال پی، آلوز، TFO، مارتینز، سی پی اس، د سوسا، آئو، دوس سانتوس، آی سی، پیروانی، CP، آلمیدا، AF، فیلهو، MAC، گشتیرا، AS، سوآرس فیلهو، والتر دوس اس.، گیراردی، EA، و کاستا، MGC (2016). مکانیسم های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی تحمل به خشکی ناشی از ریشه در پرتقال شیرین Acta Physiologiae Plantarum, 38 (7), 174. https://doi.org/10.1007/s11738-016-2198-3

IPCC (2014). تغییرات آب و هوا 2014: گزارش ترکیبی . IPCC

López-Climent، MF، Arbona، V.، Pérez-Clemente، RM، & Gómez-Cadenas، A. (2008). رابطه بین تحمل نمک و عملکرد ماشین آلات فتوسنتزی در مرکبات. محیط زیست و گیاه شناسی تجربی، 62 (2)، 176-184. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007.08.002

Pandey, P., Irulappan, V., Bagavathiannan, MV, & Senthil-Kumar, M. (2017). تأثیر تنش‌های ترکیبی غیرزیستی و زیستی بر رشد گیاه و راه‌های بهبود محصول با بهره‌برداری از صفات فیزیومورفولوژیکی. مرزها در علوم گیاهی، 8 ، 537. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00537

Pereira، FFS، Sánchez-Román، RM، و Orellana González، AMG (2017). مدل شبیه سازی رشد پرتقال شیرین ( Citrus sinensis L. Osbeck) cv. ناتال در واکنش به تغییرات آب و هوایی. تغییرات اقلیمی، 143 (1)، 101-113. https://doi.org/10.1007/s10584-017-1986-0

Romero, P., Navarro, JM, Pérez-Pérez, J., García-Sánchez, F., Gómez-Gómez, A., Porras, I., Martinez, V., & Botía, P. (2006). کم آبیاری و پایه: اثرات آنها بر روابط آبی، رشد رویشی، عملکرد، کیفیت میوه و تغذیه معدنی نارنگی کلمنولز. فیزیولوژی درختی، 26 ، 1537-1548. https://doi.org/10.1093/treephys/26.12.1537

ساتر، ام (2013). پاسخ های ریشه ای به سیل نظر فعلی در زیست شناسی گیاهی، 16 (3)، 282-286. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2013.03.013

سوزوکی، ن.، ریورو، RM، شولایف، وی، بلوموالد، ای.، و میتلر، آر. (2014). ترکیب استرس غیر زنده و غیر زنده گیاه شناس جدید، 203 (1)، 32-43. https://doi.org/10.1111/nph.12797

وینسنت، سی، موریلون، آر.، آربونا، وی، و گومز-کادناس، آ. (2020). مرکبات در تغییر محیط در M. Talon, M. Caruso, & FG Gmitter Jr. (Eds.), The genus Citrus (ص 271-289). الزویر. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-812163-4.00013-9

Zandalinas, SI, Balfagón, D., Arbona, V., & Gómez-Cadenas, A. (2017). تعدیل سیستم دفاعی آنتی اکسیدانی با تحمل خشکی و تنش گرمایی ترکیبی در مرکبات همراه است. Frontiers in Plant Science, 8 , 953. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00953

Zandalinas, SI, Mittler, R., Balfagón, D., Arbona, V., & Gómez-Cadenas, A. (2018). سازگاری گیاه با ترکیب خشکسالی و دمای بالا. فیزیولوژی پلانتاروم، 162 (1)، 2-12. https://doi.org/10.1111/ppl.12540

Zandalinas, SI, Rivero, RM, Martínez, V., Gómez-Cadenas, A., & Arbona, V. (2016). تحمل گیاهان مرکبات به ترکیب دمای بالا و خشکی با افزایش تعرق تعدیل شده با کاهش سطح اسید آبسیزیک همراه است. BMC Plant Biology, 16 , 105. https://doi.org/10.1186/s12870-016-0791-7

یادداشت

یادداشت های نویسنده